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Allevamento Labrador Retriever, riconosciuto da ENCI e FCI 

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Labrador giallo: perché tante tonalità diverse?

1. Perché tante varietà di labrador giallo?

Abbiamo visto, in un post precedente, come il primo spartiacque genetico che determina il colore di un labrador è costituito dai geni del locus “E”; se il locus “E” è occupato da alleli “EE” oppure “Ee”, il labrador sarà nero-chocolate; se il locus “E” è occupato da alleli “ee”, il labrador sarà giallo-miele.

Tuttavia possiamo vedere che i labrador gialli non hanno tutti la stessa tonalità di colore: possiamo avere infatti labrador fox red, labrador gialli con orecchie color biscotto e ampie striature biscotto nella schiena e nei garretti, labrador giallo medio con eventualmente orecchie biscotto o altra sfumatura intermedia, labrador quasi bianchi.

Nella tabella sottostante, definiamo le varie tonalità di giallo: è chiaro che ognuno può chiamare i colori come gli pare, ma una terminologia univoca, almeno per questo articolo, può esserci molto utile.

le sfumature di giallo nel labrador

da sx a dx: biancogiallo mediobiscotto (inglese: tan), fox red

Che cosa determina questa varietà del colore più chiaro della nostra amata razza? Ecco l’argomento di questo post: in caso di genotipo “ee” (quindi in caso di labrador giallo), le varie tonalità di giallo sono condizionate da un complesso sistema di alleli localizzati nei loci “A” e “C” + altri loci di minore importanza.

N.B.: per meglio comprendere quanto segue, chi è a digiuno di genetica e biologia, o chi ha bisogno di una spolveratina ai trascorsi scolastici, può leggere con profitto i seguenti articoli: Genetica for dummies, Il mio labrador ha il genotipoIl mio labrador ha i cromosomiIl mio labrador ha i geni alleli,

2. I loci “A” e “C”

Abbiamo visto che i pigmenti gialli (feomelanosomi) sono costituiti da feomelanina, e quindi si capisce bene come i geni che determinano le varie tonalità di giallo sono quelli preposti alla stimolazione o alla inibizione della produzione di feomelanina e alla sua concentrazione nei feomelanosomi. A svolgere questi due compiti, sono deputati i geni alleli rispettivamente dei loci “A” e “C“.

È chiaro anche che più feomelanina è prodotta e più questa è concentrata nei pigmenti, più i peli tenderanno al colore rosso; al contrario, se la feomelanina è scarsa e/o poco concentrata, i peli saranno più chiari. Si comprende facilmente che, nei labrador neri o chocolate, i loci “A” e “C” sono quasi del tutto ininfluenti: in questo caso, infatti, i melanociti (le cellule deputate a produrre i pigmenti colorati) producono eumelanosomi (pigmenti scuri a base di eumelanina), e quindi, essendo assenti del tutto – nel pelo nero-chocolate – i feomelanosomi, i loci “A” e “C” ci interessano molto meno. (NB. abbiamo scritto che “i loci A e C sono quasi del tutto ininfluenti”, perché, in realtà, questo loci una pur minima influenza ce l’hanno; a suo tempo vi diremo tutto! 🙂

4. Gli alleli del locus “A” e “C”

Il locus “A” (A deriva da Agouti), si trova, nel cane, nel cromosoma 24, è può essere occupato, nel labrador, da 5 alleli, che sono, in ordine di dominanza: As, ay, aw, as, at.

NB. i geni pssono essere indicati con lettere maiuscole o minuscole, e sono geni diversi: es.: gene A e gene a non sono lo stesso gene.

Il locus “C” (C deriva da Concentration); non è ancora stata identificata la sua posizione e se ne ipotizza soltanto (con fondatissime ragioni) l’esistenza nel genoma canino: può essere occupato, nel labrador, da 5 alleli, che sono, in ordine di dominanza: Cchcdcbca.

Vediamo ora come questi geni si riflettono sul fenotipo, producendo vari tipi di giallo.

4.1 Il cosiddetto labrador bianco

Come detto in altro post, questo colore è alieno del tutto alla tradizione della razza e ci auguriamo non venga più selezionato appositamente: tuttavia ne spiegheremo il genotipo:

white labrador

esemplare di labrador bianco: ph tratta dal sito di Silver Bullet Labradors

I responsabili del cosiddetto colore bianco sono l’allele As e l’allele cd: l’allele As produce un soppressore della feomelanina; l’allele cd ne inibisce completamente la produzione.

Il pelo avrà dunque una pigmentazione scarsa e diluita (tuttavia non del tutto assente, come nei peli bianchi da invecchiamento, o nella piccola macchia bianca che si ritrova sul petto e in prossimità dei piedi – il cosiddetto bolo pad – di alcuni labrador).

Illustriamo ora, schematicamente, il genotipo: indicheremo in grassetto il locus, e, tra parentesi e in corsivo, i geni alleli che lo occupano.

Il genotipo del labrador bianco sarà dunque :

 A (As-qualunque altro allele) B (B-B oppure B-bC (cd-qualsiasi allele più recessivo) (e-e)

Il locus E deve essere per forza occupato per forza dagli alleli ee, altrimenti non avremmo un labrador giallo.

Il locus B può essere occupato indifferentemente dalla coppia di alleli BB oppure Bb: cioè non importa se il labrador è portatore o meno di chocolate.

Il locus A è occupato da almeno un allele As, che inibisce la produzione di feomelanina (quindi il pelo sarà chiaro); il 2° allele può essere qualsivoglia, perché l’allele As è sempre dominante; tuttavia se, avremo in omozigosi il genotipo As-As, il bianco sarà perfettamente uniforme.

Il locus C è occupato da almeno un allele cd e da un qualsivolgia altro allele che sia recessivo rispetto allo stesso cd; cd inibisce completamente la produzione di feomelanina.

Abbiamo così le condizioni per la minima produzione di pigmentazione rossa: i peli, senza ombra di pigmenti scuri e poverissimi di pigmenti rossi, appariranno quindi bianchi.

4.2 Il labrador giallo medio o miele (da giallo medio a tonalità chiare di giallo)

Il giallo medio è probabilmente la colorazione gialla più comune osservata nei labradors. Le gamma dei toni della colorazione giallo medio è piuttosto estesa. Qui, oltre il sopra menzionato As, che inibisce la produzione di feomelanina, entrano in gioco altri alleli:

as, responsabile della produzione di pigmento rosso principalmente sul dorso del cane, creando così un effetto tono su tono (biscotto-rosso su tonalità più diluita: in inglese, effetto saddling);

C, che permette la massima concentrazione di feomelanina nel feomelanosoma, che risulterà perfettamente rosso.

ch, che riduce la produzione di pigmento rosso (a differenza del gene cd, che la inibisce del tutto); ch quindi lascia produrre ai melanociti un po’ di pigmentazione. Questo pigmento rosso meno concentrato produce la colorazione biscotto (ingl. tan).

I gialli medi, elencati dal più scuro al più chiaro, sono prodotti dalle combinazioni genotipiche seguenti:

4.2.1 Labrador giallo medio con sovratono biscotto

In questo caso abbiamo due genotipi possibili (in rosso le differenze)

A (AsasB (B-B oppure B-bC (C-qualsiasi allele più recessivo) (e-e)

A (AsasB (B-B oppure B-bC (ch-qualsiasi allele più recessivo) (e-e)

Labrador miele biscotto effetto saddling

Notonlyblack Nisa – probabile genotipo
A (AsasB (B-B oppure B-bC (C-qualsiasi allele più recessivo) (e-e)

cucciolo labrador giallo

Notonlyblack Royal Cream: l’effetto saddling è meno intenso rispetto al caso sopra – probabile genotipo:
 A (AsasB (B-B oppure B-bC (ch-qualsiasi allele più recessivo) (e-e)

Il locus E deve essere per forza occupato per forza dagli alleli ee, altrimenti non avremmo un labrador giallo

Il locus B può essere occupato indifferentemente dalla coppia di alleli BB oppure Bb: cioè non importa se il labrador è portatore o meno di chocolate.

Il locus è occupato da almeno un allele As, che inibisce la produzione di feomelanina (quindi il pelo sarà chiaro); ma il 2° allele deve essere as, e ciò produce il sopracitato effetto tono su tono o effetto saddling. Ciò è possibile perché il gene As possiede, rispetto al gene as, una dominanza incompleta, cioè non ne annulla l’effetto.

Il locus C è occupato da almeno un allele C, che produce il pigmento rosso, oppure ch, che inibisce parzialmente la produzione di feomelanina, e che quindi produce pigmento biscotto. Nel primo caso il cane è più scuro, nel secondo leggermente più chiaro.

4.2.1 Labrador giallo chiaro

Anche in questo caso abbiamo due genotipi possibili (in rosso le differenze)

A (AsAsB (B-B oppure B-bC (C-qualsiasi allele più recessivo) (e-e)

 A (AsAsB (B-B oppure B-bC (ch-qualsiasi allele più recessivo) (e-e)

Labrador miele

Notonlyblack Join the Joy – probabile genotipo (con qualche dubbio):
A (AsAsB (BB oppure BbC (C-qualsiasi allele più recessivo) (ee)

berolee sahara

Berolee Sahara – ph tratta dal sito Berolee Labradors – probabile genotipo:
A (AsAsB (BB oppure BbC (ch-qualsiasi allele più recessivo) (ee)

Il locus E deve essere per forza occupato per forza dagli alleli ee, altrimenti non avremmo un labrador giallo

Il locus B può essere occupato indifferentemente dalla coppia di alleli BB oppure Bb: cioè non importa se il labrador è portatore o meno di chocolate.

Il locus è occupato da entrambi gli alleli As, che inibiscono la produzione di feomelanina (quindi il pelo sarà chiaro). Il gene As in omozigosi produce una distribuzione uniforme del colore giallo, quasi priva di ombreggiatura.

Il locus C è occupato da almeno un allele C, che produce il pigmento rosso, oppure ch, che inibisce parzialmente la produzione di feomelanina, e che quindi produce pigmento biscotto. Nel primo caso il cane è crema, nel secondo quasi bianco.

 4.3 Il labrador fox red

In questo caso entra in azione, oltre agli alleli già visti sopra, il gene ay, che induce la produzione di pigmento rosso, la cui intensità e regolata, come nei casi visti sopra, dai geni del locus C

Alcuni allevatori di labrador fox red fanno notare che alcuni labrador biscotto sono davvero più scuri dei rossi, e che quindi non sono veri red fox. E così ha preso piede la denominazione Pseudo fox red; il che fa torto a dei cani bellissimi che con questo nome sembrano taroccati: Preferiamo chiamare il loro colore biscotto scuro.

I genotipi possibili sono quattro:

4.3.1 Labrador fox red  propriamente detto

Abbiamo due genotipi, a cui corrispondono due fenotipi, il secondo più chiaro del primo, entrambi con effetto saddling

A (ayasB (B-B oppure B-bC (C-qualsiasi allele più recessivo) (e-e)

A (asas o qualsiasi allele più recessivo) B (B-B oppure B-b) C (C-qualsiasi allele più recessivo) (e-e)

labrador red fox

Keepsakes Cajun – probabile genotipo:
A (ayasB (B-B oppure B-bC (C-qualsiasi allele più recessivo) (e-e)

Labrador red fox rosso volpe

Dogwood Kelleygreen Hummer – ph tratta dal sito Kelleygreen Labradors – probabile genotipo (con qualche dubbio):
A (asas o qualsiasi allele più recessivo) B (B-B oppure B-b) C (C-qualsiasi allele più recessivo) (e-e)

Il locus E deve essere per forza occupato per forza dagli alleli ee, altrimenti non avremmo un labrador giallo

Il locus B può essere occupato indifferentemente dalla coppia di alleli BB oppure Bb: cioè non importa se il labrador è portatore o meno di chocolate.

Il locus è occupato dagli alleli ay-as oppure as-as; tanto ay quanto as favoriscono la produzione di feomelanina (quindi il pelo sarà tendente al rosso). Il gene ay in omozigosi è letale: ciò spiega la presenza dell’effetto saddling (provocato, come abbiamo visto sopra, dal gene as) in tutti i fox red: essa è dovuta al fatto che, se il cane è fox reday può essere associato all’unico allele più recessivo che è as: se fosse unito ad altri geni, ay, in quanto recessivo, non potrebbe esprimersi nel fenotipo. Si può osservare in entrambi i casi il colore più scuro (effetto saddling) nelle orecchie, sul dorso, nei garretti posteriori.

Il locus C è occupato da almeno un allele C, che produce il pigmento rosso.

NB. la differenza tra i fox red e i gialli medi più scuri sta nella mancanza, nei primi, del gene As, che inibisce la produzione di feomelanina: nel fox red quindi la produzione di feomelanina rossa non trova ostacoli.

4.3.2 Il Labradror biscotto scuro

Anche qui abbiamo due possibili genotipi, che teoricamente producono due fenotipi, il primo più scuro del secondo: la differenza con i red-fox sta tutta nel locus C, occupato dal gene ch anziché dal gene C: il che comporta una concetrazione minore di feomelanina nei feomelanociti, con conseguente diluizione del rosso: Anche qui, in entrambi i casi e per lo stesso motivo, presenza dell’effetto saddling.

A (ayasB (B-B oppure B-bC (ch-qualsiasi allele più recessivo) (e-e)

A (as-as o qualsiasi allele più recessivo) B (B-B oppure B-b) C (ch-qualsiasi allele più recessivo) (e-e)

A questo punto è molto difficile riconoscere con certezza un labrador con questo genotipo: la temperatura esterna, l’età, la muta del pelo provocano delle variazioni che possono trarre in inganno; è molto difficile distinguere un biscotto scuro da un giallo medio con effetto saddling. Offriamo un paio di foto, giusto per non lasciare un buco vuoto.
Labrador biscotto

Labrador biscotto scuro?

Labrador biscotto scuro

Labrador biscotto scuro?

Nei prossimi post parleremo dei labrador neri e/o chocolate, e delle particolarità più rare del colore del mantello del labrador.

NOTE

1) Perché a questo locus è stato dato il nome Agouti? Non abbiamo trovato una spiegazione certa. Quello che si può dire è che viene chiamato color Agouti quello di un pelo di particolari specie (es. il lupo) che è colorato in parte da eumelanociti (scuri) e in parte da feomelanociti (chiari). L’Agouti poi è un roditore tipico dell’America Centrale. Forse il locus Agouti è stato chiamato così perché alcuni alleli che lo occupano si esprimono in un fenotipo caratterizzato dal suddetto pelo bi-colore simile al pelo di alcune varietà del roditore Agouti.

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